La forza zero dell’evoluzione. ll principio di divergenza dei caratteri pt. II

Questo pezzo è la seconda parte di due articoli correlati. Puoi leggere la prima parte qui.

La legge della forza zero dell’evoluzione: la ZFEL.

Senza la competizione a fare da sfondo alla diversificazione dei tratti ereditari, la selezione naturale non potrà più figurare in qualità d’ipotesi di default ogni qualvolta si assisterà ad una divergenza di tratti tra due o più organismi o specie.[1] Come si potrebbe formulare una legge che spieghi i motivi della divergenza senza far riferimento primariamente alla selezione? Brandon e McShea credono che tale legge sia quella della forza zero dell’evoluzione, o ZFEL (Zero Force Evolutionary Law):

(ZFEL) Per ogni sistema evoluzionistico, in cui valgano variazione ed ereditarietà, c’è una tendenza di diversità e complessità ad aumentare, una tendenza che può essere incentivata o contrastata dalla selezione naturale, da altre forze, o da vincoli.

Questa è la formulazione generale della ZFEL.[2] Nonostante la sua apparente complessità enunciativa, essa è concettualmente parsimoniosa. Per provarlo, procureremo al lettore qualche definizione chiarificatrice dei termini che occorrono nell’enunciato della legge, successivamente saranno brevemente forniti alcuni dati e l’evidenza necessaria per ritenerla una descrizione scientificamente plausibile di come le specie si differenzino.

Innanzitutto, la legge ha per oggetto i sistemi evoluzionistici, cioè sistemi che si riproducono con mutazione, per cui il più adatto sopravvive mentre il meno adatto perisce.[3] Logicamente, per sistemi non evoluzionistici non è necessario che la legge si applichi, ma non è inconsistente che essa si applichi anche a sistemi non evoluzionistici che quantomeno soddisfano le proprietà di variazione ed ereditarietà. Inoltre, la parola chiave è “tendenza”, cioè diversità e complessità vengono spinte ad aumentare per ragioni probabilistiche e casuali, “randomly” dicono gli autori.[4]

Cosa sono diversità e complessità? Sono proprietà di second’ordine, cioè proprietà che non si attribuiscono a un solo ente per volta, ma a coppie di enti a due a due distinti. Sono proprietà attribuibili solo a due o più individui.[5] Non ha senso, infatti, dire che un individuo, considerato singolarmente, è diverso. Da chi o da cosa sarebbe diverso? La diversità, come la complessità, richiede un paragone. Tale paragone implica l’esistenza di almeno un altro ente, diverso dal primo, che sia il termine di riferimento del paragone. Per esempio, se diciamo “il vespertilio bruno è diverso dal capodoglio” allora ci stiamo impegnando a sostenere la verità di una relazione che ha per referenti il vespertilio e il capodoglio insieme. Un esempio di proprietà di second’ordine è l’altezza media degli organismi di una popolazione, in cui tale altezza va calcolata tenendo conto di tutti gli individui l’uno in relazione all’altro. L’altezza media degli umani, per esempio, è 165cm e questa viene calcolata mettendo in relazione la singola altezza di un umano con quella di ogni altro, ma non è un carattere anatomico specifico del singolo umano.[6]

La diversità è un concetto che si applica tra organismi, o tra popolazioni, o tra specie, o tra taxa. (I taxa, in sistematica biologica, sono le categorie tassonomiche di qualunque tipo, dalla specie al regno e viceversa). Invece, la complessità è un concetto che si applica alle parti di un organismo. In un certo senso, essi sono lo stesso concetto adoperato a due diversi livelli: il primo al livello superiore o uguale all’organismo, il secondo a livello al di sotto dell’organismo.[7] Brandon e McShea (2020: p. 1; pp.  14-15) propongono, quindi, le seguenti definizioni:

(D) Diversità = numero di taxa (tasso di differenziazione tra taxa).

(C) Complessità = numero di tipi di parti (tasso di differenziazione fra parti).

Questo significa che la ZFEL profferisce un’affermazione precisa e rigorosa in merito a due concetti ben definiti, riducendo pressocché al minimo le ambiguità. Poiché l’adattamento, governato dalla selezione naturale, non può entrare in gioco nella ZFEL che deve essere minimale e alternativa rispetto alla legge della selezione naturale, allora anche complessità e diversità non devono fare riferimento all’adattamento. Soddisfatto questo requisito, si può vedere come la ZFEL sia effettivamente coerente con lo scopo prefissato dai suoi ideatori: fornire una legge di sfondo – la prima legge dell’evoluzione – che spieghi, a prescindere da ogni altro concetto evoluzionistico, come e perché gli individui evolutivi divergano.[8]

Che cos’è, quindi, la forza zero dell’evoluzione? È un framework, un’ipotesi di sfondo che ci permette di interpretare la divergenza dei caratteri, sempre e comunque, entro i confini di una certa visione d’insieme della variazione come processo randomizzato, stocastico, probabilistico, casuale.

La ZFEL è la legge che descrive la tendenza del tasso di differenziazione (fra taxa o fra parti di un organismo) ad aumentare o a diminuire a seconda delle restrizioni esterne o interne a cui l’organismo portatore dei tratti differenziati è sottoposto.

Evidenza per la ZFEL: i dati degli ostracodi.

Gli ostracodi sono una classe di crostacei di circa 1 millimetro, protetti da conchiglia, in chitina o calcare, dalla forma ovale. Paleontologicamente risalgono al Cambriano, dunque, sono una classe storicamente antichissima.

Secondo lo studio di Hunt e altri studiosi, la stazza di vari ostracodi ha subito un incremento positivo, cioè fra i vari ostracodi si è osservata una divergenza fra le reciproche misura corporee: alcuni erano più grandi, altri più piccoli, divergendo le loro taglie sempre più.[9]

Per 40 milioni di anni, gli ostracodi hanno incrementato incredibilmente la misura dei loro corpi, poi, per 16 milioni di anni questo tratto è rimasto inalterato, in stasi. Le equazioni della ZFEL predicono che i lignaggi evolutivi inizieranno a divergere velocemente ed enormemente fra loro, per poi continuare a divergere.[10] E così accade per molto lignaggi degli ostracodi in un tempo compreso tra 26,12 milioni di anni fa e 24,39 milioni di anni fa. Come ci si aspetta, assumendo la ZFEL, 26,12 milioni di anni fa gli ostracodi comparati a due a due avevano una distanza moderata per quanto concerne la reciproca diversità. Alcune coppie hanno iniziato a differenziarsi più del previsto e altre meno del previsto se fosse stata assunta la competizione come motore della differenziazione. Per cui, i dati sono consistenti con l’ipotesi che la ZFEL sia stata l’unico fattore regolatore della divergenza.[11] Come ci si aspettava, poi, la frequenza e l’entità della divergenza è aumentata col tempo: a 22,27 milioni di anni fa c’erano tre divergenze e due convergenze; a 20,63 milioni di anni fa c’erano quattro divergenze e una convergenza; a 13,06 milioni di anni fa tutte le coppie, per le quali i dati erano disponibili, divergevano.[12]

Nella figura seguente è possibile vedere graficamente il processo di differenziazione degli ostracodi.[13]

In conclusione, possiamo dire che la ZFEL è, forse, il contributo più promettente della ricerca contemporanea in filosofia della biologia e teoria matematica della probabilità alla teoria dell’evoluzione. Un contributo che, necessariamente, deve spingerci al ripensamento delle nostre ipotesi intorno all’evoluzione degli esseri viventi e delle cause della loro variazione, oltre che sull’importanza che la filosofia occupa nel suo rapporto con la scienza.


Bibliografia

Begon, M., Harper, J., & Townsend, C., 1989, Ecologia. Individui, popolazioni, comunità, Bologna: Zanichelli.

Borghini, A., & Casetta, E., 2013, Filosofia della biologia, Roma: Carocci editore.

Brandon, R., & McShea, D., 2010, Biology’s First Law, Chicago: UCP.

Brandon, R., & McShea, D., 2020, The Missing Two-Thirds of Evolutionary Theory, Cambridge: CUP.

Darwin, C., 1859, L’Origine delle specie, a cura di G. Pancaldi, 20164, Milano: BUR.

Dawkins, R., 1989, The Selfish Gene, Oxford: OUP, tr. ita. di G. Conte e A. Serra, 1992, Il gene egoista, Milano: Mondadori.

Gould, S. J., & Lewontin, R., 1979, “The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm”, Proceedings of the Royal Society of London, 205, pp. 581-598.

Grant, P., & Grant, B., 2006, “Evolution of character displacement in Darwin’s finches”, Science, 313, pp. 224-226.

Hunt, G., et alii, 2010, “Climate-driven body-size trends in the ostracod fauna of the deep Indian Ocean”, Paleontology, 53, pp. 1255-1268.

McShea, D., Wang, S., & Brandon, R., 2019, “A quantitative formulation of biology’s first law”, Evolution, 73, pp. 1101-1115.

Mora, C., Tittensor, D., Adl, S., Simpson, A., & Worm, B., 2011, “How many species are there on Earth and in the ocean”, PLOS Biology, 9, e1001127.

Rada, R., 1981, “Evolution and gradualness”, BioSystems, 14, pp. 211-218.

Townsend, C., 2008, Essentials of Ecology, Oxford: Blackwell Publishing.

Wallace, A. R., 1899, Darwinism, Londra: MacMillan.


[1] Brandon & McShea 2020, p. 6.

[2] Brandon & McShea 2020, p. 7. La formulazione della ZFEL ristretta precedentemente formulata da Brandon e McShea (2010, Biology’s First Law, Chicago: UCP), che discende dalla generale, è la seguente: (ZFELR) In ogni sistema evoluzionistico in cui siano presenti variazione ed ereditarietà, in assenza della selezione naturale, di altre forze, o di vincoli operanti su diversità e complessità, diversità e complessità in media aumenteranno.

[3] Rada, R., 1981, “Evolution and gradualness”, BioSystems, 14, pp. 211-218.

[4] Brandon & McShea 2020, p. 7; p. 12.

[5] Brandon & McShea 2020, p. 1: “Diversity and complexity are second-order concepts. They apply only to groups or sets of entities”.

[6] In termini metafisici, possiamo dire che le proprietà del second’ordine sono irriducibili a quelle del primo ordine.

[7] Brandon & McShea 2020, pp. 1-2.

[8] Gli altri termini tecnici sono“altre forze” e “vincoli”. Poiché non sono necessari ai nostri fini, possiamo occuparcene in nota. Abbiamo già detto che la selezione naturale è la conservazione dei tratti favorevoli. Diciamo ora, invece, cosa sono i vincoli. Essi sono limiti alla variabilità di un dato organismo. I limiti di variabilità sono conseguenza dell’ereditarietà – si può disporre solo di tratti ereditati dai genitori. I vincoli possono essere costitutivi o imposti. I vincoli costitutivi sono limiti di struttura, limiti che sono essenziali alla biologia dell’organismo dato. Per esempio, vincoli filogenetici limitano il numero di vertebre cervicali dei mammiferi al numero di solo sette. I vincoli imposti, invece, sono quelli esterni, che non dipendono, cioè, dalla biologia intrinseca dell’organismo. Anche questi sono vincoli che bloccano l’accumularsi stocastico e libero della variazione. Per esempio, se il plankton di cui si nutrono i molluschi marini non si disperde per molti km, allora i molluschi tenderanno a non andare incontro all’isolamento geografico dovuto alla caccia per il cibo che si disperde per km. Per cui, vi sarà un vincolo esterno all’isolamento e, quindi, un limite alla variazione che, come già intuito da Darwin, viene favorita nei nuovi ambienti.[8]

Quali sono, dunque, le altre forze? Tutte quelle che non rientrano né sotto la sfera d’influenza della selezione naturale, né sotto quelle dei vincoli costitutivi o imposti. Un’altra forza che limita la differenziazione, per esempio, può essere un cataclisma, o un collo di bottiglia genetico, o un isolamento repentino che ha causato un collo di bottiglia genetico, o un’estinzione dovuta a cause non adattative né a causa di vincoli o, non inverosimilmente rispetto al nostro preciso momento storico, la presenza di una specie preponderante che distrugge l’habitat e si appropria dell’habitat altrui, come fa Homo sapiens, e così via.

[9] Hunt, G., et alii, 2010, “Climate-driven body-size trends in the ostracod fauna of the deep Indian Ocean”, Paleontology, 53, pp. 1255-1268.

[10] Brandon & McShea 2020, pp. 43-45. Per le equazioni, si veda le pp. 27-41.

[11] Brandon & McShea 2020, p. 43.

[12] Brandon & McShea 2020, p. 45.

[13] La figura è stata reperita da McShea, D., Wang, S., & Brandon, R., 2019, “A quantitative formulation of biology’s first law”, Evolution, 73, pp. 1101-1115.

Matteo Orilia

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